Historia evolutiva

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos.⁴

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

• presencia de un canal alisfenoide
• El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica
• La bula timpánica no está alargada
• El hueso lacrimal es vestigial
• Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una diesta amplia, no son carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil)⁵
• Los carnasiales son aplanados

Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m2) alargados, y una reducción de los premolares.

Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la autoridad científica).

Especies extintas[editar]

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.⁶ No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.⁷ Los géneros europeos, morfológicamente muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la subfamiliaHemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.⁸

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).⁸ Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.⁹ Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10–2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta época.⁸ El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron deU. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo, el oso negro asiático y el oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardoevolucionó de U. minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.¹⁰

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.¹¹

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,¹² Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos).